Origen del Sexo en la evolución. Solari

ORIGENES Y EVOLUCIÓN DEL SEXO

Alberto J Solari. Doctor en Ciencias Médicas, UBA.
Profesor Emérito de la Facultad de Medicina de la UBA
e Investigador Superior del Conicet.

La reproducción sexual se originó muy tempranamente en el curso de la evolución de las especies, superando a la más primitiva reproducción asexual. La reproducción sexual, a diferencia de la asexual, permite que las mutaciones favorables de los genes de un determinado organismo se distribuyan rápidamente entre otros organismos similares mientras que se eliminan rápidamente las mutaciones letales.
Gracias a la reproducción sexual la biosfera está dotada de una gran variedad de genomas que cambian permanentemente, dando origen al desarrollo de individuos genéticamente únicos y prácticamente irrepetibles, enriqueciendo así con diversidad y belleza el mundo de los seres vivos.

El libro del Génesis de la Biblia contiene dos relatos que describen la creación del ser humano.
En uno de ellos (Génesis, 2: 21-24), se dice que el Creador decidió que Adán, el primer hombre, debía tener una compañera, para lo cual, de un Adán profundamente dormido, extrajo una costilla a partir de la cual creó a Eva. En el otro (Génesis, 1: 21-24), atribuido a una tradición más reciente, hombre y mujer fueron creados separada y simultáneamente.La primera de las tradiciones está reflejada en muchas de las obras de arte de la profundamente religiosa Edad Media. Las tradiciones suelen reflejar vivencias propias de los pueblos de donde se originan. En este sentido puede suponerse que las descripciones de la creación del ser humano en el libro del Génesis indican la conciencia acerca de la unidad fundamental entre el hombre y la mujer, constituyentes de la especie humana.

La atribución de la prioridad de la creación al varón
en la tradición más antigua, probablemente expresa la actitud común en muchas sociedades de la antigüedad –y aún del presente– de relegar la mujer a un segundo plano.

Esta actitud contrasta
con la realidad biológica que señala que en todos los vertebrados, incluyendo al ser humano, el sexo femenino es el primario por defecto en un sentido tanto evolutivo como embriológico, vale decir que en ausencia de otro factor que lo condicione, un organismo desarrollará características propias del sexo femenino. La prueba de esto es la célebre experiencia del fisiólogo francés André Jost, publicada en 1947, en la que se demostró que la extirpación temprana de las gónadas (glándulas sexuales que pueden estar destinadas a ser ovario o testículo) de un mamífero en gestación, siempre determina que el feto, y eventualmente el adulto, se diferencie adquiriendo características femeninas en el tracto genital interno y externo. La predominancia de lo femenino se expresa también en los orígenes evolutivos de los vertebrados, y en las clases más primitivas de estos, como es el caso de los peces.

En las fases iniciales de formación de los animales vertebrados
(como los peces), las gónadas primitivas en un mismo individuo pueden diferenciarse en ovarios, testículos o en ambos tipos. Cuando sucede lo último se constituyen organismos hermafroditas.
Este término proviene de Hermaphroditos, que en la mitología griega es el nombre del hijo del dios Hermes y la diosa Afrodita. Hermafrodito fue abrazado por la ninfa Salmacis hasta que sus cuerpos se fundieron para formar uno solo en el que coexistían ambos sexos. Muchas especies de peces son hermafroditas, de modo que cada individuo posee ovarios y testículos, simultánea o sucesivamente.Cuando una de estas especies se vuelve partenogenética la parte masculina es dispensable. Lo mismo sucede en numerosos invertebrados tales como caracoles (Moluscos), y lombrices.

La gran mayoría de las plantas
superiores también son hermafroditas de modo que portan los órganos sexuales correspondientes a ambos sexos (’androsporofito’ y ’ginosporofito’). Solo excepcionalmente existen plantas superiores con órganos sexuales de un solo tipo. Este caso se trata más abajo al discutir las generaciones alternantes en las plantas.Resulta por lo tanto necesario diferenciar entre aquellos organismos en los que un mismo individuo posee órganos de ambos sexos (organismos monoicos) de aquellos en los que los órganos sexuales están en individuos distintos (organismos dioicos).Es por lo tanto errónea la visión frecuente que considera que cada sexo debe necesariamente estar en distintos individuos (diocía). De ninguna manera este es un requisito para la reproducción sexual.

La reproducción sexual se caracteriza por dos fenómenos primordiales
: La meiosis: Todas las células de un organismo poseen dos copias de cada uno de sus cromosomas; cada copia es heredada de uno de sus dos progenitores. Estas copias se conservan y transmiten durante la división celular normal llamada mitosis, en la cual cada célula da origen a dos células hijas. En la meiosis, en cambio, cada célula origina cuatro células llamadas células sexuales o gametos, caracterizadas por poseer solo una copia de cada cromosoma y por lo tanto un número total de cromosomas igual a la mitad del número que poseen el resto de las células de un organismo dado. Durante la meiosis se produce una ’mezcla’ del material hereditario proveniente de los progenitores de la célula que se divide.

Esto ocurre por dos mecanismos
:
cada uno de los cromosomas de la célula originaria se distribuye al azar entre las cuatro células hijas; y además en el curso de la meiosis se produce un intercambio de material genético entre los cromosomas en un proceso designado como recombinación meiótica.

La fecundación o singamia, es decir la unión de un gameto (o célula sexual) masculino con uno femenino, para originar una célula conteniendo pares de cromosomas en los cuales están distribuidos los genes de los dos gametos que le dieron origen. Más que los fenómenos externos y visibles a simple vista, la meiosis y la fecundación son los dos procesos que caracterizan la reproducción sexual y la diferencian de la reproducción asexual, en la cual no hay ni fecundación ni reducción en el número de cromosomas. En ciertos organismos los ovocitos (esto es, los gametos producidos por las hembras) no requieren ser fecundados para desarrollar un embrión. Este proceso se llama partenogénesis; término que proviene de la expresión griega pártenos que significa virgen. Se lo denomina también de reproducción asexual, aunque esta expresión no es del todo apropiada (salvo en un sentido especializado), puesto que la partenogénesis es derivada de la reproducción sexual común.

La reproducción sexual está ampliamente extendida entre organismos animales, vegetales y unicelulares (protistas) y es el tipo predominante de reproducción en los organismos formados por células con núcleo, esto es, de los organismos eucariontes entre los que se incluyen desde los protozoarios hasta la especie humana.
En cambio las bacterias, que carecen de un verdadero núcleo (procariontes) no poseen una auténtica reproducción sexual a pesar de manifestar algunos de los procesos elementales que intervienen en ella, tales como la recombinación entre genes, y también contener proteínas que participan en la reproducción sexual de los eucariontes.

Las ventajas comparativas de la reproducción sexual


La predominancia de la reproducción sexual en los eucariontes requiere explicar por qué en el curso de la evolución la sexualidad predominó sobre la asexualidad, a pesar de que esta es la condición primitiva de todos los organismos.
También se requiere una explicación dado que la sexualidad tiene un costo evolutivo mayor que la asexualidad. En efecto, sobre la base de la teoría de la selección natural de Charles Darwin y de su formalización matemática en 1930 por Ronald Fisher y por otros evolucionistas, puede calcularse que el costo evolutivo de la reproducción sexual es el doble que el de la asexual.
Esto puede apreciarse mediante el siguiente ejemplo: Supongamos que en un ambiente determinado, hay dos tipos de animales de la misma especie: uno asexual, en el que las hembras son capaces de reproducirse por partenogénesis; y el otro con ambos sexos; y que los dos tipos de animales producen exactamente dos crías en cada generación. Usando como unidad de tiempo la duración de cada generación, y partiendo del mismo número de hembras asexuadas y sexuadas, el número de cada tipo de animales que se produce a lo largo de las tres primeras generaciones en cada caso será el siguiente:

Tiempo Asexuales Sexuadas
Generación 0 100 hembras asexuadas 100 hembras +100 machos
Generación 1 200 hembras asexuadas 100 hembras hijas +100 machos hijos
Generación 2 400 hembras asexuadas 100 hembras hijas +100 machos hijos
Generación 3 800 hembras asexuadas 100 hembras hijas +100 machos hijos


Resulta claro que la población de hembras asexuadas aumenta con una tasa que es el doble que la de los animales sexuados.
Por lo tanto, a igualdad de las demás condiciones, la forma asexuada debería prevalecer evolutivamente sobre la sexuada. El hecho de que esto no suceda indica que las desventajas propias del costo de la reproducción sexual han sido compensadas con creces por ventajas de otro tipo, de modo de inclinar hacia la sexualidad la balanza de la selección evolutiva.

Desde Ronald Fisher se considera que una propiedad esencial de la sexualidad es la de proveer en cada generación y a cada individuo una mezcla de todos los genes de sus progenitores, permitiendo así incorporar más rápidamente en un mismo individuo, dos o más variantes (mutaciones) beneficiosas que inicialmente se encontraban en individuos diferentes La rápida difusión de la mutaciones beneficiosas no es posible en organismos asexuados, ya que estos al reproducirse dan lugar a individuos de idéntico genoma, es decir a clones. Si en una población asexuada dos individuos tienen dos variantes beneficiosas diferentes en sus genomas, pasará mucho tiempo hasta que (por azar) puedan aparecer juntas en un mismo individuo.

La ausencia de recombinación génica
en los individuos asexuados lleva además a la acumulación de eventos dañinos resultantes de mutaciones al azar, mediante el mecanismo llamado trinquete de Muller (del nombre del genetista HJ Muller) mientras que los individuos sexuados pueden eliminar rápidamente a las mutaciones dañinas. Esto les proporciona una ventaja evolutiva adicional frente a los asexuados, como puede demostrarse matemáticamente (modelo de Kondrashov, del apellido de este genetista ruso).Puede entonces concluirse que, aunque el asunto siga generando polémicas, los beneficios de la reproducción sexual son claramente visibles. Como lo mostró la genetista canadiense Sarah P Otto, estos beneficios pueden predecirse aplicando modelos matemáticos, cuando se producen en condiciones bien definidas.

La reproducción sexual en organismos unicelulares


Los organismos unicelulares (protistas) son más adecuados que los multicelulares para detectar las propiedades de la sexualidad primitiva.
Los protistas presentan una enorme variedad de mecanismos genéticos; y algunos exhiben rasgos comunes con procariontes (bacterias), lo que permite suponer que conservan vestigios de las condiciones de estos organismos. Este hecho es importante dado que existe consenso entre los biólogos de que los procariontes son evolutivamente más primitivos que los eucariontes.
En efecto, una serie de evidencias indirectas señalan que procariontes muy similares a las bacterias actuales existieron hace entre 3000 y 2000 millones de años (época Arquea y la Proterozoica temprana) mientras que los escasos datos disponibles indican que los eucariontes no superan los 800-1000 millones de años de antigüedad.

Las hipótesis sobre el origen del sexo


Con la descripción realizada hasta ahora es posible reseñar las hipótesis sobre el origen primigenio del sexo. Este tema ha preocupado a los biólogos evolucionistas en todas las épocas, y sigue siendo objeto de una vigorosa polémica. Sin embargo, existe un número de presunciones compartidas por muchos evolucionistas que están sustentadas por evidencias que, aunque necesariamente indirectas, configuran un panorama coherente.

Este panorama fue impulsado por el evolucionista inglés John Maynard Smith, quien elaboró la teoría fagocítica o canibalística del origen del sexo.
Esta teoría se basa en que una de las propiedades fundamentales de las células eucariontes es su capacidad de fusionarse entre sí, proceso que sucede aun entre células de distintos orígenes (en el caso de las células de vegetales superiores la fusión requiere la previa abertura de la pared de celulosa que rodea el exterior de la membrana celular).

Las muy diversas formas de fertilización en el reino animal pueden ser consideradas como ejemplos de fusión celular controlada.Asimismo, la fagocitosis es una función extendida en todos los eucariontes, que depende de propiedades de la membrana citoplasmática. La capacidad de las células de fusionarse fue reconocida ampliamente en medicina solo a partir de las décadas de 1960-1970 gracias a los estudios del patólogo inglés Henry Harris, que demostró que era posible obtener células híbridas (heterocariontes), viables y de distinto origen, facilitando la fusión celular por medio de procedimientos que modifican las propiedades de la membrana citoplasmática. La capacidad de las células de fusionarse entre sí es un proceso muy primitivo evolutivamente. Lo mismo sucede con la fagocitosis que está ampliamente extendida entre eucariontes primitivos como las amebas.El carácter primitivo de la fusión celular y de la fagocitosis permite formular la teoría canibalística postulando que el sexo tuvo su origen en el pasado remoto cuando la fagocitosis seguida de fusión (o la fusión directa) de una célula con otra dio lugar en algunos casos a la coexistencia de los núcleos de ambas células (figura 8) y a que esta coexistencia confiriera una ventaja adaptativa a las células híbridas.La tendencia primitiva a fagocitar otra célula tiene un fin nutricional obvio y su resultado habitual es que la célula fagocitada sea totalmente destruida. En esta situación no habrá posibilidades de sexo.


Por consiguiente, es necesario suponer de que junto a millones de casos que terminaron en la destrucción de la célula fagocitada se produjeron algunos en los cuales resultaba más beneficiosa la permanencia activa del núcleo de la segunda célula, ya sea dentro de una vesícula (formando lo que se designa como endosimbionte), o directamente como cohabitante luego de una fusión de las membranas.
La célula fagocitada puede ser similar, en su genoma, a la célula mayor, de modo que al menos algunos de los genes de la segunda célula pueden funcionar como copia de respaldo de los genes de la célula mayor. En cierta medida, la fagocitosis da lugar a una ’diploidía’ parcial e imprevista, en vez de la finalidad nutricional primitiva.
Se supone (con fundamento) que en los ambientes de épocas ancestrales las proporciones de oxígeno molecular eran inferiores a las actuales, de modo que la cantidad de radiación (en especial ultravioleta) que afectaba a los organismos era mayor. Se sabe que los organismos diploides son notoriamente más resistentes a las radiaciones, incluyendo la ultravioleta, que los haploides. Suponiendo que uno o más genes de la célula mayor (ingestante) estuvieran inactivados por mutación, la presencia activa del segundo núcleo restauraría la función de los genes mutados.

Esta ventaja adaptativa en un ambiente con altas tasas de mutación espontánea puede haber sido el gatillo que permitiera la sobrevivencia y la estabilidad en la población de las células.
El biólogo anglocanadiense Thomas Cavalier-Smith y muchos otros han subrayado la frecuente coincidencia del empobrecimiento alimentario con la estimulación de la singamia en los protistas actuales. Este es quizás un rasgo remanente de la prehistoria evolutiva.

Probablemente el origen evolutivo de la meiosis
es posterior al de la singamia. Su función primordial es la reducción cromosómica compatible con una masa de citoplasma única para cada núcleo resultante.Dado que la condición primitiva es la haploidía, la meiosis conduce a formar células haploides, por una simple razón de eficiencia en la distribución de recursos. La meiosis primitiva probablemente tuvo por objeto la segregación de los cromosomas homólogos en las células híbridas, y solamente en un período evolutivo posterior se le incorporó la misión de recombinación meiótica (Cavalier-Smith, 2002). La recombinación trajo aparejada, a su vez, beneficios colaterales muy importantes, lo cual contribuyó en el curso de la evolución a entroncar firmemente a la recombinación como proceso celular acompañante de la meiosis.
Es necesario aclarar que la teoría esbozada en los párrafos anteriores no es la única que se ha propuesto para explicar el origen del sexo. Sin embargo estas teorías son menos abarcadoras que la expuesta; y de hecho muchas son simples enunciados de los beneficios de la permanencia de la reproducción sexual, y no explican su origen.

Una cronología del sexo.

Las evidencias actualmente disponibles sugieren que la reproducción sexual es muy antigua. Aun sin compartir plenamente la idea de Cavalier-Smith (2002), de que el sexo surgió casi contemporáneamente con los primeros eucariontes, no cabe duda de que la omnipresencia del sexo entre los eucariontes no es un producto reciente de la evolución.En forma provisoria, es de interés reseñar la escala temporal del desarrollo del sexo de acuerdo con este autor (Cavalier–Smith, 2002) :Procariótidas, bacterias: hace 3.500 millones de años  Eucariontes y sexo: entre 1.000 millones y 800 millones de años
Los ciclos vitales y la alternancia de generaciones

Se ha hecho mención de la frecuencia de los ciclos vitales, en especial en los protistas, en los que se suceden fases en que el organismo es activo (trofozoito) y otras en que forma un quiste inactivo.
Tal como se ha visto, hay especies en las cuales el sexo no está involucrado al enquistamiento, como en Giardia, mientras que en otras especies el enquistamiento frecuentemente es precedido por una meiosis.En el caso de los vegetales, es especialmente notoria la alternancia de las generaciones diploide-haploide, aunque no debieran automáticamente llamarse ’esporófito’ y ’gametófito’, como ocurre a veces.
La ubicación de la meiosis en el ciclo vital de los vegetales es muy variable: en protistas vegetales es usual que la meiosis se suceda inmediatamente después de la singamia, por lo cual la fase diploide es muy corta y el ciclo vital es predominantemente haploide, es por eso que estos organismos son llamados haplontes.

En otro extremo está el diferimiento de la meiosis hasta la formación de gametos, por lo cual la fase diploide es la predominante y la fase haploide queda reducida a los gametos; estos organismos, como los animales superiores, son llamados diplontes.
En los organismos haplo-diplontes la meiosis y la singamia están muy separadas en el tiempo, y ambas fases, diploide y haploide son importantes tanto en su duración como en mostrar distintas estructuras y funciones. Muchos vegetales, entre otros, briofitas, gimnospermas y angiospermas, pertenecen a este último tipo.

Comentarios finales


La reproducción sexual ha tenido un origen remoto, relativamente cercano al origen de los propios eucariontes, y ha recopilado una serie de funciones secundarias con relación a su cometido inicial, que probablemente fue lograr la subsistencia ante la escasez de nutrientes.
Esas funciones secundarias permitieron la introducción de variedad genómica por recombinación génica, de circuitos regulatorios en los ciclos vitales, de dioicismo y de la regulación hormonal, y han adquirido creciente importancia en el curso de la evolución llegando a ser esenciales en sí mismas.

La reproducción sexual ha enriquecido la biosfera con una gran variedad de genomas que se encuentran en cambio permanente; ha permitido el desarrollo de individuos genética y fenotípicamente únicos y prácticamente irrepetibles, y ha enriquecido con diversidad, belleza y drama la vida de los individuos. Así como en la historia de Adán y Eva se simboliza el destino humano, la reproducción sexual representa la vía principal de la evolución de los organismos vivos.

Agradecimiento

Agradezco al Dr. Alfredo Cocucci sus estimulantes comentarios sobre la sexualidad en los vegetales.

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